Biologie und Ökologie von Regenwürmern

©Dr. Peter Sowig

Einleitung und Systematik

Umgangssprachlich sind „Würmer“
längliche wirbellose Tiere ohne Gliedmaßen, die sich mit Hilfe ihrer
Körpermuskulatur kriechend fortbewegen. Arten mit wurmförmigem Körper sind in
vielen Tierklassen vertreten: Fadenwürmer, Plattwürmer oder etwa „Glühwürmchen“
gehören zu vollkommen verschiedenen Tiergruppen. Würmer sind somit keine
„systematische Einheit“, sondern stellen einen sogenannten „Lebensformtyp“ dar.

Regenwürmer gehören zum Stamm der Ringelwürmer (Annelida). Wie viele andere landlebende Organismen stammen auch die Regenwürmer von meeresbewohnenden Vorfahren ab. Auch heute noch leben die meisten Arten der Ringelwürmer im Meer. Auf Wattwanderungen an der Nordsee zum Beispiel findet man häufig die Sandhäufchen des Wattwurmes (Arenicola marina). Diesen meeresbewohnenden Vielborstern (Polychaeta) stehen die überwiegend im Süßwasser und an Land vorkommenden Gürtelwürmer (Clitellata) gegenüber, letztere unterteilen sich in die Wenigborster (Oligochaeta) und die Egel (Hirudinea). Regenwürmer sind die bekannteste an Land lebende Gruppe unter den Wenigborstern.

Alle in Europa heimischen Regenwürmer gehören zur Familie der Lumbricidae. Etwa vierzig Arten sind aus Deutschland bekannt, weltweit sind etwa 220 Arten wissenschaftlich beschrieben [1]. Der größte in Deutschland vorkommende Regenwurm, ist der bis zu sechzig Zentimeter lang werdende Badische Regenwurm (Lumbricus badensis), der die Ausmaße einer ausgewachsenen Blindschleiche erreicht. Er ist nur sehr lokal im Südschwarzwald verbreitet und gilt als Eiszeitrelikt [2].

Schwerpunktmäßig in Südost-Asien, Australien und Neuseeland verbreitet sind Regenwürmer der artenreichen Familie Megascolecidae. Hierzu gehört der Australische Riesenregenwurm (Megascolides australis), der einen Durchmesser von zwei Zentimetern und eine Länge von bis zu drei Metern erreicht.  Die einzige in Mitteleuropa nachgewiesene bodenbewohnende Regenwurmart, die nicht zur Familie Lumbricidae gehört, ist der aus Ostasien stammende, weit verschleppte Megascolecide Amynthas corticis. Er kann sich in unseren Breiten nur in Gewächshäusern fortpflanzen. Ursprünglich waren die Lumbriciden nur auf der Nordhalbkugel verbreitet. Etwa fünfzehn Arten wurden vom Menschen in die gemäßigten Zonen auf der Südhalbkugel verschleppt. In landwirtschaftlich genutzten Böden Neuseelands dominieren heute aus Europa eingeschleppte Regenwurmarten und haben die einheimische, hauptsächlich aus Megascoleciden bestehende Regenwurmfauna verdrängt.

Zu den Wenigborstern gehören übrigens auch die Enchyträen, meist weiß gefärbte, bis drei Zentimeter lange und nur etwa einen Millimeter dicke Würmer, die sich in feuchter Erde von zersetzendem organischem Material ernähren. Bekannt sind die Arten Enchytraeus albidus sowie der etwas kleinere Grindalwurm (Enchytraeus buchholzi), die in feuchtem, organischem Substrat gezüchtet und an Zierfische verfüttert werden.

Körperbau des Regenwurms

Der Regenwurmkörper ist segmentiert und ähnlich wie bei Krebsen und Insekten ist diese Segmentierung durch eine Querringelung auf der Körperoberfläche äußerlich erkennbar. Im Körperinneren liegt in jedem Segment eine flüssigkeitsgefüllte Leibeshöhle – das sog. Coelom – sowie jeweils ein Nervenknoten. Der segmentierte Körperbau war in der Evolution der Gliedertiere extrem erfolgreich – wenn man die Artenzahl zu Grunde legt. Auch wenn die Segmente bei Regenwürmern äußerlich alle gleich aussehen, kommt vor allem manchen der vorderen Segmente eine besondere Funktion zu (siehe unten). Der Regenwurmkörper besteht zu 75 bis 85% aus Wasser und ist quasi ein elastischer, flüssigkeitsgefüllter Schlauch, der von Längs- und Ringmuskeln umgeben ist. Ziehen sich die Ringmuskeln zusammen, wird der Wurm dünn und lang. Beim Zusammenziehen der Längsmuskeln verkürzt sich der Wurm und sein Umfang nimmt zu. Durch das Wechselspiel von Längs- und Ringmuskulatur kann der Regenwurm vorwärts wie auch rückwärts kriechen. Mit verschmälertem Vorderende dringt der Regenwurm in enge Hohlräume im Boden vor und erweitert diese durch den Flüssigkeitsdruck in der Leibeshöhle. Die vier kurzen Borstenpaare, die an jedem Segment ansetzen, wirken im Boden wie Widerhaken und verhindern, dass der Wurm zurückrutscht.

Die äußere, für die Körperbewegung zuständige Hautmuskulatur wird durch die dazwischen liegende, flüssigkeitsgefüllte Leibeshöhle funktional von der innen liegenden Darmmuskulatur getrennt. Die Darmperistaltik ist damit unabhängig von der Bewegung. Der Darm durchzieht den gesamten Wurm. Wie am Fließband nehmen Regenwürmer Erde und organische Biomasse über die an der Körperspitze liegende Mundöffnung auf. Da Regenwürmer über keine Beißwerkzeuge verfügen, können sie nur flüssiges oder stark zerkleinertes Material aufnehmen. In der Haut um die Mundöffnung befinden sich viele Nervenenden, die es dem Wurm ermöglichen, Nahrung im Substrat zu erkennen und selektiv aufzunehmen. Pflanzenmaterial muss sich durch Bakterien oder Pilze in einem fortgeschrittenen Zersetzungsstadium befinden, bevor es Regenwürmern als Nahrung dienen kann.

Durch ebenfalls aufgenommene Sandkörner werden die Bodenpartikel im Muskelmagen noch kleiner zermahlen. Über die Oberfläche des Mitteldarmes werden schließlich die verwertbaren Bestandteile aufgenommen und der Rest über den am Körperende liegenden After wieder ausgeschieden. Bei Regenwürmern, die in nährstoffarmen Böden leben, ist die Darmwand stark gefaltet, um über eine größere Oberfläche die wenigen Nährstoffe so effizient wie möglich aufzunehmen [3]. Durch Abscheidung von Kalk aus der stark mit Drüsen besetzten Wand des Mitteldarms neutralisieren die Würmer die mit dem Boden aufgenommenen Huminsäuren und sorgen so auf natürliche Weise für eine Bodenverbesserung durch die Bildung sogenannter Ton-Humus-Komplexe. Eine Darmpassage dauert etwa sechs bis zwanzig Stunden [4]. Der für den Menschen geruchlose Regenwurmkot besteht aus Bodenpartikeln überzogen mit Schleim und hat eine im Vergleich zum umgebenden Boden kompaktere Konsistenz.

Spezielle Atmungsorgane
haben Regenwürmer nicht. Die Aufnahme von Sauerstoff erfolgt über die feuchte,
gut durchblutete Haut – der rote Blutfarbstoff ist übrigens wie bei den Wirbeltieren
Hämoglobin [5]. Der Wassergehalt des den Wurm umgebenden Substrates sollte mindestens
25% betragen [6]. Entscheidend ist dabei jedoch, welcher Wasseranteil im Boden
frei verfügbar und nicht an Bodenpartikel gebunden ist. Der Prozentwert hängt
daher vom Typ des Bodens ab. Bei Trockenheit verringern Regenwürmer ihre
Oberfläche, indem sie ein Knäuel bilden. Zusätzlich können sie Schleim
absondern, der oberflächlich austrocknet. Für Regenwürmer optimale
Feuchtigkeitsbedingungen herrschen dann, wenn die feinen Bodenporen mit Wasser
und die größeren Bodenlücken mit Luft gefüllt sind. Überflutungen können
Regenwürmer über mehrere Tage hinweg überleben, vorausgesetzt, im Wasser ist genügend
Sauerstoff gelöst und die Temperaturen sind niedrig.

Die meisten Vielborster geben ihre Ei- und
Spermazellen einfach ins freie Meerwasser ab. Aus der befruchteten Eizelle
schlüpft eine bewimperte, mikroskopisch kleine Larve, die ihren ersten Lebensabschnitt
als Plankton im freien Wasser schwebend durchläuft und sich mit Hilfe von
Wimpern fortbewegt [7]. Im Süßwasser und besonders an Land ist diese
Fortpflanzungsweise schwer realisierbar. Mit Erreichen der Geschlechtsreife –
meist im Alter zwischen ein bis zwei Jahren. bilden Egel und Regenwürmer daher
im vorderen Körperabschnitt eine gelbliche oder weißliche Verdickung mit
zahlreichen Schleimdrüsen aus: das sogenannte Clitellum. Die genaue Lage
irgendwo zwischen
dem 23. und 35. Segment ist ein
Merkmal, das zur Artbestimmung von  Regenwürmern herangezogen wird. Das Clitellum spielt
eine wichtige Rolle bei der Paarung und der Eiablage und ermöglicht die
Fortpflanzung an Land oder im Süßwasser. Werden Kompostwürmer bei 25°C gehalten,
bildet sich das Clitellum bereits im Alter von sechs Wochen aus [8, 11]. 

Fortpflanzung der Regenwürmer des Regen-wurms

Regenwürmer sind Zwitter,
besitzen also sowohl männliche wie auch weibliche Geschlechtsorgane. Dennoch
paaren sie sich, um sich gegenseitig zu befruchten und die Durchmischung des
Erbgutes in der Population zu gewährleisten. Die Eierstöcke münden im 14., die
Samenleiter im 15. Segment nach außen.

Regenwürmer pflanzen sich überwiegend
bei feucht-warmer Witterung im Frühling und im Herbst fort. Dazu kommen bei manchen
Arten die paarungsbereiten Würmer im Schutze der Dunkelheit an die Erdoberfläche.
Bei der Paarung legen sich zwei Würmer mit ihren Vorderkörpern so
aneinander, dass jeder mit dem Kopf in Richtung Hinterende des Partners zeigt. Die
Ausgänge der Samenleiter liegen dabei im Bereich der Eingänge von Samentaschen
im Bereich des 9. bis 12. Segmentes des Partners. Vom Clitellum beider Würmer
wird ein klebriger Schleim abgesondert, der die Vorderkörper beider Würmer
umhüllt. Im Schutz dieser Schleimschicht erfolgt die Samenübertragung. Bei der
mehrere Stunden andauernden Paarung presst jeder Wurm seinen Samen in die Samentasche
des anderen.

Die Befruchtung und Embryonalentwicklung
von Egeln und Wenigborstern vollzieht sich im Schutze eines Kokons. Dazu
produziert das Clitellum einen Schleimring, durch den sich der Wurm selbst rückwärts
herauszieht. Befindet sich das 14. Segment im Schleimring, werden im
Durchschnitt drei Eier abgegeben. Passiert der Schleimring die Ausgänge der
Samentaschen im 9. bis 12. Segment, werden die Eier mit dem Samen des
Paarungspartners befruchtet. Nachdem der Wurm den Schleimring mit den befruchteten
Eiern abgestreift hat, schließen sich die Enden und der Schleim härtet zu einem
Kokon aus. Im Vergleich zu juvenilen Regenwürmern sind die ausgehärteten Kokons
resistenter gegen vorübergehende Temperaturschwankungen und Trockenheit. Aus
dem Kokon schlüpfen je nach Art 2-8 kleine Würmer, die in ihrem Körperbau
praktisch Miniaturformen der adulten Tiere darstellen.

Die Entwicklungsdauer
im Kokon ist art- und temperaturabhängig und kann bei 20°C etwa einen Monat
betragen, bei 5°C dagegen über ein Jahr dauern. Die im warmen Kompost lebenden
Rotwürmer setzen die meisten Kokons in den oberen zehn Zentimetern des
Substrates ab, wo sie sich bei 25°C innerhalb von drei Wochen entwickeln. Im
Frühjahr stimulieren die steigenden Bodentemperaturen den Schlupf aus vorjährig
abgesetzten Kokons.

Unter Laborbedingungen sind
Regenwürmer bereits bis zu 15 Jahren alt geworden [9]. Die Lebenserwartung
eines Regenwurmes in der Natur beträgt durchschnittlich zwei Jahre, bei manchen
Arten nur wenige Monate. In dieser Zeit kann jeder einzelne Wurm je nach Art zwanzig
bis hundert Kokons, ein einziger Kompostwurm kann pro Woche bis zu drei
Kokons erzeugen [10; 11]. Mit zunehmendem Alter bildet sich das Clitellum
wieder zurück und die Reproduktionsleistung lässt nach.

Boden als Lebensraum der Regenwürmer

Die Besonderheit des
Lebensraumes „Boden“ besteht in der engen räumlichen Vernetzung von Feststoffen
in Form von Bodenpartikeln, Flüssigkeit in Form von Porenwasser und den darin
gelösten Substanzen sowie Gasen in Form von luftgefüllten Bodenlücken.
Bodenorganismen vereinen Eigenschaften von wasserlebenden und landlebenden
Organismen. Mit aquatischen Organismen gemeinsam haben sie die hohe
Durchlässigkeit der Haut für Flüssigkeiten und Gase. Viele oberirdisch lebende
Landtiere stammen von Bodenorganismen ab, viele Insekten verbringen ihr
Larvenstadium grabend im Boden.

Die Nahrungskette an Land
beginnt mit der Produktion von Landpflanzen, die ihre Nährstoffe aus dem Boden
über ihre Wurzeln beziehen. Am Ende schließt sich der Kreislauf mit der
Verrottung von Biomasse im Boden. Die freigesetzten Nährstoffe stehen nun
wieder den Pflanzen zur Verfügung. Der Schlüssel für den Ablauf von
biologischen Prozessen im Boden sind Mikroorganismen, die lange Zeiträume bei
schlechter Nährstoffversorgung überdauern können und andererseits auf Zufuhr
von Nährstoffen durch Düngung oder verrottender Biomasse mit schnellem Wachstum
reagieren können. Zwischen Mikroorganismen und Regenwürmern bestehen
Wechselwirkungen, die im Folgenden genauer erläutert werden sollen.

Ökologie der Regenwürmer

Auf sich zersetzendem Pflanzenmaterial entwickeln sich
Pilze, Einzeller, Algen und Bakterien, wodurch die Nährstoffe aus dem
Pflanzengewebe für die Regenwürmer aufgeschlossen werden. Regenwürmer spielen
in der Bodenökologie eine wichtige Rolle: durch ihre Grab- und
Fressaktivität
leisten Regenwürmer einen wichtigen Beitrag zur Erhöhung der
Bodenqualität durch Auflockerung des Bodens oder Umschichtung von Nährstoffen. So
verbessern die Gänge der Regenwürmer die Durchlüftung des Bodens. In den
luftgefüllten Gängen können sich aerobe Bakterien vermehren,
die abgestorbene Pflanzenreste rascher und vollständiger zersetzen als dies
unter Sauerstoffabschluss möglich wäre [12]. Vor
allem in lehmigen Böden sind Bodenporen fast ausschließlich auf die Aktivität
von Regenwürmern zurückzuführen [13]. Während junge Regenwürmer enge Röhren mit
einem Millimeter Durchmesser anlegen, können große Würmer acht bis zehn Millimeter
dicke Gänge anlegen. In lockerem Boden werden die Wände der Gänge mit Schleim
und Kot ausgekleidet und damit stabilisiert. Bei Regenfällen gelangt
Oberflächenwasser vor allem über breite Regenwurmgänge schnell in tiefer
gelegene Bodenschichten. Durch die Aktivität von Regenwürmern kann sich die
gesamte biologisch aktive Bodenschicht nach unten hin erweitern [14].

Auf Weiden wandern
Regenwürmer aus dem Erdreich in Huftierexkremente. Dies allerdings erst in
einem späten Stadium, nachdem Fliegenmaden und manche Dungkäfer ihre
Entwicklung bereits abgeschlossen haben. Manche Regenwurmarten verzehren auch
Aas. Ökologisch spielen Regenwürmer eine wichtige Rolle beim Abbau organischer
Substanzen. Gleichzeitig entsteht der sogenanntem Wurmhumus bestehend aus wertvollen
Ton-Humus-Komplexen mit vielen pflanzenverfügbaren Nährstoffen [15].

Erdpartikel, die den
Wurmdarm passiert haben, haben eine krümelige Struktur. Im Laufe der
Darmpassage werden auch die chemischen Eigenschaften des Bodens verändert.
Durch die Verdauung organischen Materials, die Abscheidung von Schleim und
schließlich auch durch die Verwesung toter Würmer wird dem Boden Stickstoff in
einer Menge von zwanzig bis fünfzig Kilogramm pro Hektar zugeführt [16].
Ausgeschiedenes Ammonium sowie über Drüsen im Darm abgegebenes Kalzium erhöhen
zudem den pH-Wert des Bodens. Diese Effekte sind aber häufig nur kleinräumig in
unmittelbarer Umgebung der Regenwurmgänge messbar.

Erste Erkenntnisse über die
Bedeutung von Regenwürmern gehen bereits auf Aristoteles sowie die alten
Ägypter zurück. Praktisch jedes Buch über Regenwürmer weist an dieser Stelle
darauf hin, dass bereits Darwin diese Bedeutung der Regenwürmer erkannt hat. Neben
der Begründung seiner Evolutionstheorie beschäftigte sich Darwin über vier Jahrzehnte
auch mit der Funktion der Regenwürmer im Boden und fasste schließlich ein
halbes Jahr vor seinem Tod seine Erkenntnisse in seinem Buch „Die Bildung der Ackererde durch die Tätigkeit der Würmer“ zusammen.

Entsprechend ihrem Verhalten teilt man Regenwürmer in drei ökologischen Gruppen ein:

Die endogäischen Arten leben
unterirdisch bis zu einer Bodentiefe von zwanzig Zentimetern. An die Oberfläche
kommen sie dabei nur selten. Daher sind sie überwiegend blass gefärbt. Aus der
mit Wurzeln und organischem Material durchsetzten Bodenschicht entziehen sie
das organische Material und bilden in ihrem Darmtrakt Ton-Humus-Komplexe, mit
denen die Wände der Gänge ausgekleidet werden. Die Gänge werden immer wieder
neu angelegt. Feinwurzeln folgen im Wachstum bevorzugt diesen Gängen, um auf
diese Weise ohne großen Widerstand in tiefere Bodenschichten zu gelangen. Auf
landwirtschaftlich genutzten Flächen können endogäische Regenwürmer daher
besonders ertragssteigernd wirken [17].

Die epigäischen Arten ernähren sich von zersetzenden Pflanzenresten an der Bodenoberfläche. Diese relativ kleinen Regenwürmer durchwühlen ihr Nahrungssubstrat ohne Gänge anzulegen. Ihre rote oder dunkle Pigmentierung schützt sie vor der Sonneneinstrahlung, mit der sie in den obersten Bodenschichten gelegentlich in Kontakt kommen können. Manche Arten können eine vorübergehende Dehydrierung bis auf 25% ihrer Körperflüssigkeit überleben. In ihrem Lebensraum sind epigäische Regenwürmer zahlreichen Fressfeinden ausgeliefert. Dies kompensieren sie mit einer schnellen Generationenfolge und einer hohen Nachkommenzahl. Zu dieser Gruppe gehören die Kompostwürmer der Gattungen Eisenia und Dendrobaena, von denen im Folgenden die Rede sein wird.

Die anektischen Arten sind große Regenwürmer, wie der Große Tauwurm (Lumbricus terrestris). Diese im Vergleich zu den anderen Arten sehr muskulösen Würmer sind in der Lage, bis zu zwei Meter tiefe, fast senkrechte Wohnröhren anlegen, die sie über einen längeren Zeitraum nutzen. Ausgewachsene Exemplare des oben bereits erwähnten Badischen Regenwurms (Lumbricus badensis) legen verzweigte Gangsysteme bis in zweieinhalb Meter Tiefe an. Anektische Regenwürmer tragen zur vertikalen Durchmischung von Bodenmaterial bei, in dem sie überwiegend im Schutze der Dunkelheit Blätter, Keimlinge und Pflanzenreste von der Bodenoberfläche aufnehmen und frisches Pflanzenmaterial in die Wohnröhre ziehen und andererseits Kot mit unverdauten Erdpartikeln aus tieferen Schichten an der Oberfläche absetzen. Blätter können von den Regenwürmern festgehalten werden, indem sie einen über der Mundöffnung gelegenen Hautlappen aufblähen, so dass ihr Mund wie von einer Saugscheibe umgeben ist. Die jungen Würmer mancher anektischer Arten führen anfangs eine epigäische Lebensweise und beginnen mit den Tiefgrabungen erst mit zunehmendem Alter [18]. Man nimmt daher an, dass auch in der Evolution die anektischen Arten von den epigäischen Arten abstammen. Innerhalb der Gattung Lumbricus gibt es sowohl anektische Arten , z.B. Lumbricus terrestris als auchepigäische Arten, wie z.B. den kleinen Lumbricus castaneus.

Bei Niederschlag kann Wasser
direkt durch diese Röhren in tiefere Bodenschichten gelangen, ohne langsam zu
versickern. Die anektischen Arten sind meist grünlich oder graubraun
pigmentiert. Manche überdauern den trockenen Sommer zusammen geknäuelt in
Höhlenkammern in tieferen Bodenschichten. In der Regel sind anektische
Regenwürmer weniger empfindlich gegen Sauerstoffmangel. Die fast senkrecht
abfallenden Röhren erleichtern nach Regenfällen den Abfluss von
Oberflächenwasser in tiefere Bodenschichten. Kalkungen der Bodenoberfläche
erhöhen den pH-Wert des Unterbodens stärker bei Anwesenheit tiefgrabender
Regenwürmer [19]. In einem Laborversuch mit Böden mit anektischen Regenwürmern
hatten Getreidepflanzen mehr Tiefenwurzeln angelegt als in wurmfreien Böden [20].

Nach starken Regenfällen wird deutlich, warum Regenwürmer „Regenwürmer“ heißen. Sie verlassen ihre Wohnröhren und sind auf der Erdoberfläche aktiv. Dies ist oft die einzige Gelegenheit, endogäische Arten an der Oberfläche wahrzunehmen. Umstritten ist jedoch, ob die Regenwürmer hierdurch dem drohenden Ertrinkungstod entgehen. Das trommelnde Geräusch der Regentropfen ist kaum für die Flucht der Würmer aus dem Boden verantwortlich, denn dieses Tropfgeräusch ist auf trockener Bodenoberfläche stärker als auf durchnässtem Untergrund. Ferner können Regenwürmer eine vorübergehende Staunässe im Boden überleben. Möglicherweise nutzen Regenwürmer einfach nur die feuchte Witterung, um sich auszubreiten und neue Lebensräume zu besiedeln. Kriechen auf der Bodenoberfläche ist für Regenwürmer einfacher als unterirdisches Graben. Aus mittelalterlichen Schriften ist die Bezeichnung „reger Wurm“ überliefert, was auf die ständige Aktivität dieses Bodenbewohners anspielt. Danach leitet sich der Begriff „Regenwurm“ wahrscheinlich gar nicht von „Regen“ ab. (Siehe auch „Warum kommen die Würmer bei regen aus dem Boden„)

Natürliche Feinde der Regenwürmer

Ein Regenwurm ist für viele
Tiere ein begehrtes Beutetier. Er ist nicht wehrhaft, hat keine harten,
unverdaulichen Körperteile und produziert Schleim nur in begrenzter Menge.
Lediglich Kompostwürmer der Art Eisenia foetida [P1] produzieren eine gelblichen, stinkenden Schleim
der auf viele Tiere abstoßend wirkt (foetida = stinkend). Auf Grund der unten erwähnten
enormen Biomassen, wie sie in manchen Böden gemessen wurden, ist der Regenwurm
ein wichtiges Glied in der Nahrungskette. Regenwürmer bilden die
Nahrungsgrundlage für zahlreiche Vögel. Manche Vogelarten wie Amseln, Stare,
Drosseln oder Krähen orten zielsicher Regenwürmer in der Erde.

 Unter den Säugern sind es vor allem die Insektenfresser, wie Maulwürfe, Spitzmäuse und Igel, die den Regenwürmern nachstellen. Dabei gilt der Maulwurf als der wichtigste Fressfeind des Regenwurms. Er kann pro Tag eine Regenwurmmenge, die dem eigenen Körpergewicht entspricht verzehren. Ferner sind Maulwürfe in der Lage, sich einen Vorrat lebender Regenwürmer anzulegen. Dazu beißen sie ins Vorderende der Regenwürmer und machen sie damit bewegungsunfähig. In der kühlen Jahrszeit hält der Maulwurf ganze Knäuel von derart verstümmelten Würmern über Monate hinweg in Vorratskammern am Leben. Auch Füchse und Dachse ernähren sich gern von Regenwürmern.[

Es ist bekannt, dass
Regenwürmer auf Geräusche mit Fluchtverhalten reagieren, um so bodengrabenden
Fressfeinden, wie dem Maulwurf oder der Blindschleiche, zu entgehen. Auf der
Bodenoberfläche sind sie jedoch den Nachstellungen anderer Tiere, zum Beispiel
Vögeln, ausgesetzt. Manche oberirdisch lebenden Tiere erzeugen gezielt Vibrationen,
um Regenwürmer aus der Erde zu treiben. Diesen Effekt machen sich in
Nordamerika die sogenannten „Wurmgrunzer“ zu Nutze, indem sie einen in
die Erde gerammten Holzpflock in Schwingungen versetzen, wobei sie mit einem
Metallstab über die Oberkante des Holzpflocks reiben. Die Frequenzen der dabei
erzeugten Vibrationen entsprechen den Grabgeräuschen des Hauptfeindes der
Regenwürmer – dem  Maulwurf. Auf diese
Weise werden Regenwürmer als Angelköder kommerziell gesammelt. In einigen
Gegenden Kanadas und den USA finden dazu regelrechte Wettbewerbe statt.

Die ebenfalls weitgehend
unterirdisch lebende Blindschleiche ernährt sich ebenfalls größtenteils von
Regenwürmern [21]. Nachts und bei feuchtem Wetter an der Oberfläche aktiven
Regenwürmer fallen den unter gleichen Bedingungen aktiven Amphibien zum Opfer. Auch
vor wirbellosen Tieren ist der Regenwurm nicht sicher. Größere Laufkäfer und
Hundertfüßer verbeißen sich mit ihren Mandibeln im Körper von Regenwürmern und
saugen vorverdautes, verflüssigtes Gewebe ein. Gerät ein Regenwurm in die Nähe
eines Ameisennestes, wird er von einer ganzen Ameisenarmee angegriffen und in
das Nestinnere verschleppt.

Regenwürmer in Zahlen

Quantitative Untersuchungen
über die Aktivität von Regenwürmern sind in vielen geographischen Regionen und
Lebensräumen vorgenommen worden. Einige der hier dargelegten Zahlen gehen auf
Darwin zurück.

Über 90% der Biomasse der Makrofauna im Boden kann
aus Regenwürmern bestehen. Unter Makrofauna versteht man Organismen, die auf
Grund ihrer Größe in der Lage sind, strukturelle Änderungen im Boden zu
bewirken, z.B. durch die Anlage von Gängen. Die Zahl
der Würmer pro Quadratmeter
kann
je nach Bodentyp, Standort und Bewirtschaftung stark variieren. Maximalzahlen
von über zweihundert Würmern pro Quadratmeter mit einer Biomasse von über einhundertfünfzig
Gramm pro Quadratmeter wurden vereinzelt gemessen. Derart hohe
Individuendichten und Artenzahlen findet man nur im Grünland. Hier
bietet ein dichtes Wurzelwerk die Nahrungsgrundlage für die Regenwürmer. Handelt
es sich um Weideland, dienen die Exkremente von Huftieren als zusätzliche
Nahrungsquelle.

Auf Ackerböden liegen
die durchschnittlichen Individuendichten bei 50 Würmern pro Quadratmeter,
entsprechend zwanzig bis dreißig Gramm Biomasse pro Quadratmeter. In der Regel
findet man dort nur drei bis fünf Arten, meist tiefgrabende anektische Arten, häufig
aber auch einzelne endogäische Arten wie Allolobophora caliginosa [22].

In Waldboden
dominieren epigäische Arten in der Laubstreu. Der saure Boden unter
Nadelwäldern ist für Regenwürmer lebensfeindlich. Hier liegt die
Regenwurmdichte oft bei unter einem Individuum pro Quadratmeter. Auf niedrigen
Boden-pH reagieren Regenwürmer mit erhöhter Schleimproduktion und
Hyperaktivität.

Täglich können Regenwürmer
eine Substratmenge aufnehmen, die der Hälfte des eigenen Körpergewichtes
entspricht. Pro Hektar und Jahr
durchlaufen fünf bis zweihundertfünfzig Tonnen Erde den Darm von Regenwürmern.
Die extrem hohen Umsatzraten werden allerdings nur in den Tropen und Subtropen
erreicht. In den
gemäßigten Breiten durchläuft rein statistisch alle fünfzig bis hundert Jahre
jeder Partikel aus den oberen Bodenschichten einmal einen Regenwurmdarm. Die Gesamtlänge aller Regenwurmgänge pro Hektar
und Jahr kann über hundert Kilometer betragen.

Das Temperaturoptimum bei europäischen
Arten liegt zwischen 10 und 18 °C. Im Frühling und Herbst sind Regenwürmer
deshalb am aktivsten. Unterhalb 5°C geht die Aktivität deutlich zurück.
Epigäische Arten vertragen auch kurzzeitigen Frost. Den Winter verbringen
Regenwürmer in frostfreien Bodenschichten. Manche Arten verlieren über den
Winter drei Viertel ihres Gewichtes. In frostfreien Winternächten können
Regenwürmer aktiv in Oberflächennähe Nahrung aufnehmen. Kompostwürmer – deren
Temperaturoptimum zwischen 15 und 25 °C liegt –  nutzen die Eigenwärme ihres Substrates und
können ganzjährig aktiv sein. Im Winter finden sich hier auch Regenwurmarten
ein, die eigentlich keine typischen Kompostwürmer sind. Problematisch ist bei
Frost nicht nur die Kälte selbst, sondern auch die geringe Bodenfeuchtigkeit
auf Grund des gefrorenen Bodenwassers.

Regenwürmer lieben feuchte
und lockere Böden. Endogäische und anektische Regenwürmer bevorzugen lehmige
Böden mit einem Lehmgehalt von maximal 25% gegenüber Sandböden. Dies hängt mit
der rauen Struktur der Sandkörnchen zusammen, aber auch mit der geringen
Wasserhaltekapazität sandiger Böden. Für die epigäischen Arten ist die
Beschaffenheit der Laubschicht wichtiger als der darunter liegende Mutterboden.

Das im Boden verteilte Wasser
ist kein reines H2O, sondern eine Lösung als anorganischen und
organischen Bestandteilen. Die feuchte Haut der Regenwürmer steht in direktem
Kontakt zum Bodenwasser. Ähnlich wie bei wasserlebenden Organismen bestimmt die
Chemie des umgebenden Wassers die Lebensgrundlage von Regenwürmern. So kann
sich eine hohe Stickstoffkonzentration in der Bodenlösung in Form von Ammonium
oder Nitrat auf Regenwürmer tödlich auswirken. Der pH-Wert des Bodens
darf nicht unter 3.5 liegen. Saure Bodenlösungen können die Schleimschicht auf
der Hautoberfläche zerstören. Die pH-Toleranz ist jedoch artspezifisch. Während
Kompostwürmer als säuretolerant gelten, bevorzugen tief im Mineralboden
grabende Arten basische pH-Werte oberhalb von 7.

Einfluss von Regenwürmern auf den Boden und dessen Bewohner

Im
Freiland sind die positiven Einflüsse von Regenwürmern nicht so ohne Weiteres
messbar, da man sie von den anderen Umwelteinflüssen nicht trennen kann. Unter
standardisierten Laborbedingungen dagegen sind die Einflüsse der Aktivitäten
von Regenwürmern auf den Boden klar belegbar [23]. Regenwürmer können das Abschwemmen von
Boden vermindern, indem Niederschlagswasser in den aufgelockerten Oberboden
oder direkt in die Regenwurmgänge eindringt, anstatt oberflächlich abzufließen.

Die Kalkung von
Waldböden
hat meist die Wuchsrate der Nadelbäume nicht wie erwartet erhöht.
Dies liegt daran, dass der an Detritus gebundene Stickstoff nur durch
Bodenorganismen freigesetzt werden kann. Zwar ist bekannt, dass Regenwürmer
gekalkte Böden gegenüber ungekalkten, sauren Böden bevorzugen. Inwieweit ihre
Aktivität den Baumwuchs signifikant steigert, ist dagegen noch Gegenstand der
Forschung. In den Niederlanden hat man in den 1960er Jahren auf neu gewonnenem
Land die Böden in den Poldern gezielt mit Regenwürmern „beimpft“ und die
Bodenbildung dadurch beschleunigt.

Die Kompostierung von
pflanzlichem Abfall vollzieht sich mit Würmern vier mal schneller als ohne
Würmer [24]. Vergleicht
man die Bakterienfauna in vom Regenwurm ausgeschiedener Erde mit der
Erde vor der Aufnahme, ist die bakterielle Aktivität gemessen im Stickstoff-
und Kohlenstoffumsatz im Regenwurmkot deutlich erhöht. Die Denitrifikation im
Regenwurmkot ist dreimal so hoch wie im entsprechenden Boden [25].

Parasitische
Fadenwürmer (Nematoden), die wirtschaftlichen Schäden an Kulturpflanzen
anrichten können, sind in Böden mit hoher Regenwurmdichte weniger stark
vertreten. Durch die Fraßaktivität an der Oberfläche werden Sporen von
Schadpilzen reduziert. Umgekehrt können Regenwürmer aber mit dem Kot infektiöse
Dauerstadien von vergrabenen Kadavern, zum Beispiel Viren der
Maul-und-Klauen-Seuche, an der Erdoberfläche abscheiden. Ferner können
Regenwürmer Eier und Dauerstadien von Band- und Fadenwürmern auf Vögel und
Säugetiere übertragen [26].

Generell halten sich jedoch die Beispiele für negative Einflüsse von Regenwürmern in Grenzen. So gibt es Fälle, wo Regenwürmer die Wurzeln von Tabak- und Reispflanzen abfraßen [27]. Besonders Golfspieler und Fussballspieler sind schlecht auf Regenwürmer zu sprechen, wenn die Kothäufchen den schönen Golfrasen verunstalten.

Einfluss des Menschen auf Regenwürmer

Ein direkter Einfluss von Umweltfaktoren
auf Artenzahl, Diversität und Individuendichte von Regenwürmern im Boden ist
nicht immer einfach nachzuweisen. Da Regenwürmer im Vergleich zu anderen
Wirbellosen sehr langlebig sind, ist davon auszugehen, dass sich Umwelteinflüsse
nur zeitverzögert auf die Populationen von Regenwürmern auswirken.

Durch ihre große Biomasse
im Boden können Regenwürmer in größeren Mengen für chemische Analysen gesammelt
werden. Im Fettgewebe akkumulieren schwer wasserlösliche, lipophile Substanzen
und Schwermetalle, so kann der Bleigehalt im Gewebe von Regenwürmern gegenüber
dem Boden siebenfach erhöht sein [28]. Dadurch sind Regenwürmer gut als Bioindikatoren
geeignet, um Umweltbelastungen im Boden festzustellen.

Pflügen führt neben der mechanischen Störung zu stärkerer
Austrocknung des Oberbodens und damit verbunden zu stärkeren
Temperaturschwankungen. Vor allem eine im Herbst durchgeführte mechanische
Bodenbearbeitung kann Regenwurmpopulationen um 90% dezimieren. Dazu tragen auch
Vögel bei, die in Scharen dem Pflug folgen und leichte Beute machen. Vor allem
die epigäisch lebenden Arten werden durch Bodenbearbeitung stark dezimiert und
können auf offenen, vegetationslosen Böden komplett fehlen.

Auch intensive Mineraldüngung
sowie der Einsatz bestimmter Pestizide können sich negativ auswirken.
Andererseits können Regenwürmer vom Einsatz von Herbiziden profitieren, wenn
die chemische Unkrautbekämpfung als Alternative zur Bodenbearbeitung erfolgt. Auch
der im ökologischen Weinbau weit verbreitete Einsatz von Kupferlösungen
dezimiert die Regenwurmfauna [29].

Durch den unter den Rädern
schwerer Landmaschinen verdichteten Ackerboden müssen sich Regenwürmer
praktisch „durchfressen“, während in lockerem Substrat einzelne Partikel durch
Muskelkraft beiseite geschoben werden können. Durch ihre Grabaktivität sind
Regenwürmer in der Lage, mechanisch verdichteten Boden wieder aufzulockern und
zu regenerieren.

Förderlich für Regenwürmer
sind reduzierte Bodenbearbeitung einschließlich einer Bodenruhe durch
Zwischenfruchtanbau, der Verbleib von Ernterückständen sowie die Zuführung von
organischem Material. Der Einfluss der Zugabe von Rinderdung auf den
Pflanzenwuchs wird durch die Anwesenheit von Regenwürmern gesteigert, weil die
Nährstoffe aus dem Dung schneller für die Pflanzen verfügbar werden. Einer
Untersuchung auf Wintergetreidefeldern in Bayern in den 1980er Jahren zu Folge
ist die Anzahl der Regenwürmer auf alternativ bewirtschafteten Flächen höher
als auf konventionellen Vergleichsflächen [30].

Anhang

[1] Edwards, C.A. & Lofty, J.R. (1977): Biology of Earthworms; Chapman and Hall Ltd; 333 Seiten; ISBN 0 412 14940 0

[2] Kutschera, U. & Elliott, J.M. (2010): Charles Darwin’s Observations on the Behaviour of Earthworms and the Evolutionary History of a Giant Endemic Species fromGermany, Lumbricus badensis (Oligochaeta: Lumbricidae). – Applied and Environmental Soil Science doi:10.1155/2010/823047: 11 pages

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Über den Autor:

Jasper hat Wurmwelten.de im Jahr 2006 gegründet. Nach einer Ausbildung im Kompostieren und einem Buch über Wurmkisten, widmet er sich in letzer Zeit neben dem Versandhandel, der Forschung über Regenwürmer und Komposttee.
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